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标题: 根系分泌物与根际微生物相互作用研究综述 [打印本页]

作者: jbclinnic 时间: 2015-7-18 22:51
标题: 根系分泌物与根际微生物相互作用研究综述
摘要：对几种主要根系分泌物与根际微生物之间的相互作用关系和影响机理的研究进行了综述，同时提出了今后在根系分泌物及根际微生态方面需要深入研究的几个问题。

关键词：根系分泌物；根际微生物；相互作用

根系分泌物很早就为人们所研究。早在1768年，Syrennius便认为植物根系能分泌某种物质[1]。接着，Plenk和Decardolle分别在1795年和1830年都观察到根系分泌物对邻近植株有促生和抑制作用。1904年德国微生物学家Hiltner就提出“根际”的概念，这个概念被广泛应用于土壤学、植物病理学和土壤微生物学等学科研究中，直至50年代，有些研究者对根土界面根系分泌物进行了系统研究，揭示了根系活动对根际土壤的物理、化学和生物化学的物质转化与动态变化，以及与微生物和病原菌的关系。自此，根系分泌物与根际微生物之间的相互作用研究就成为一个重要方向。

1 根系分泌物和土壤微生物

1.1 根系分泌物

根系分泌物是在一定的生长条件下，活的且未被扰动的根释放到根际环境中的有机物的总称[2]，包括有来自健康植物组织的释放，也有老组织或植物残根的分解产物。大致分为（1）渗出物，即是由根细胞中扩散出来的低分子有机物质；（2）分泌物，即高分子粘胶物质；（3）分解物，即是植物残体（含根系）的分解产物[3]。不同作物的根系分泌物的种类及同种作物在不同的生育期根系分泌物的种类和数量都有差异。根系分泌的有机物中，可溶性物质包括有碳水化合物、氨基酸和有机酸，并可供植物吸收利用和促进土壤中难溶态物质活化为有效态。天然化合物中有肽、维生素、核苷、脂肪酸和酶类等，可为根际微区中的土壤微生物提供能源。根系还能分泌对植物有抑制作用的物质，如酚类化合物、苯甲酸和阿魏酸等。

1.2 土壤微生物

土壤中聚居着的微生物包括细菌、放线菌、真菌、藻、原生动物和病毒[4]。它们对于土壤肥力的形成，植物营养的转化起着极其重要的作用。其中也有一部分土壤微生物是动、植物的病原菌。在土壤中，由于根际是一个特殊生态环境，因此在根际的土壤微生物比根外的土壤微生物在数量和类型上都要多，它们在根上的繁殖和分布受根系生长发育的影响而表现出较为明显的根际效应。正因如此根际微生物研究也倍受关注。

2 主要根系分泌物对根际微生物的影响

根系分泌物不仅为根际微生物提供所需的能源，而且不同根系分泌物直接影响着根际微生物的数量和种群结构。P.R.Darrah（1991）[5]模拟了可溶性碳同根际微生物量及死亡量的水平和垂直分布，结果表明，根际微生物的分布与沿根的可溶性碳的分布距离有关，微生物生物量的积累依赖于根系分泌物的释放。分泌物越多，微生物生长越旺盛；而根系分泌物的种类则决定了根际微生物的种类，这就是不同植物根际发育着不同种微生物的原因。当然根系分泌物除了对根际微生物数量和种类产生影响外，还对微生物的代谢及生长发育有一定的影响[6]。其影响有时起促进作用，有时起抑制作用。

2.1 碳水化合物和氨基酸类对土壤微生物的影响

早期人们对根系分泌物的研究主要集中在碳水化合物和氨基酸上，其中已有10种糖、25种氨基酸得到鉴定，它们为根际土壤微生物提供有效的碳源与氮源，且在数量和种类上影响着土壤微生物种群的分布。目前在这方面研究已比较多比较深入了，例如，Chaboud[7]研究指出，玉米根系分泌物在不同生育期蛋白质与总糖含量有明显差异，这些物质的种类与数量差异对土壤微生物群的分布有直接影响。Norby等[8]研究表明，在高浓度CO2情况下，萌芽松根系分泌出较多的可溶性碳水化合物，且刺激了菌根菌的发育。唐敏（1991）[9]采用14C示踪原子法测得刺槐及国槐根分泌14C在根面、根际土壤、根区土壤中形成一个递减的浓度梯度，这些根分泌物为生活在根面的好氮固氮菌提供了碳源和能源。李传涵等（1991）[10]的研究表明，毛白松和刺槐混交林中根分泌氨基酸的种类及数量均比纯木多，使根际微生物（细菌、真菌和放线菌）的数量及活性显著提高。另外，有研究表明玉米和苏丹草根在缺磷时可以分泌糖和氨基酸，可以促进微生物的活性，利用微生物来活化难利用的磷[11]。

2.2 黄酮类化合物对根际微生物的影响

黄酮和异黄酮这两类物质是豆科作物根系分泌物中的常见成分[12~17]，也是人们研究根际微生物与碳素转化的重点。Hartwing[14]从苜蓿种子与根系分泌物中分离出黄酮类物质，并证明了它们有诱导根瘤菌结瘤的作用。Darcy[12]等报道大豆根系分泌物中含有两种黄酮类物质Coumestrol和黄豆苷原，Coumestrol可使根瘤菌R.japonicum USDA138 菌株的生长量提高30%，根瘤菌R.loguminosarum菌株生长量提高15%，而黄豆苷原可使根瘤菌R.japonicum USDA138生长量提高USDA 20%。另外，Rice等[18]从顶级植物群落中提取出大量的类黄酮，发现这种物质不仅能抑制细菌生长，而且抑制种子萌发。虽然豆科作物根系能分泌黄酮类物质能诱导根瘤菌的结瘤，但是不同种类豆科作物分泌的黄酮类物质的诱导效应有很大差异[19]。Kent[15]认为苜蓿种子与根系分泌物中同时含有对根瘤表达起抑制或促进作用的物质。目前，在这方面研究已比较多，且比较早，并大多集中在豆科作物根瘤方面研究，这对于植物共生固氮作用研究与利用有着重要意义。

2.3 酚酸类物质对根际微生物的影响

目前从根系分泌物中发现的有酚类化合物、阿魏酸、氢氰酸、苯甲酸、肉桂酸和皂角苷等物质都对土壤微生物生长起抑制作用。它们中大部分是三羧酸循环的中间体，对根际pH、根际微生物的活力影响很大。Muarry[20]研究认为酚酸物质能抑制微生物产生气体与挥发性脂肪酸的作用，并且减少微生物对其生长介质的消耗。马瑞霞、冯怡等[21]研究指出，阿魏酸在5.149、2.577、0.257 mol×L-1浓度时均表现出对枯草菌生物量增加有抑制作用。在根系分泌物中可能还存在更多对根际微生物起抑制作用的物质，这有待进一步去发现，并研究它们的作用机理及处理方法，从而改善土壤的生态环境。

3 土壤微生物对根系分泌物的影响

根系分泌物作用于根系周围环境产生根际效应。同时根际微生物在植物根系趋向性聚居并通过各自的代谢活动分解转化根系分泌物和脱落物，对根系分泌物起着重要的修饰限制作用。Prikyl等[22]的研究指出，小麦在自然条件下，其根系分泌物是灭菌条件下的2倍，说明根系分泌物的数量与微生物的存在有密切关系。人们总结归纳出微生物对根系分泌物的作用主要有4条途径：（1）影响根细胞的通透性；（2）影响根代谢；（3）修饰根分泌；（4）改变根际营养成分。如小麦根际细菌Pseudomonas Putida可转化小麦根系分泌物中的糖等有机物，刺激根系分泌物的分泌[23]；多粘杆菌产生的抗菌素——多糖素增强了细胞透性而导致根系分泌较多的氨基酸。细菌、真菌及某些抗生素能增加燕麦分泌7-羟-6甲氧香豆素的能力。

土壤微生物对根系分泌物的影响是多方面的，复杂的。除了上述的4种主要途径外，很有可能还存在其它影响方式，因此尚需深入研究。另外，对具体某种土壤微生物对根系分泌物影响的机理及方式需要深入探索。

4 VA菌根真菌与根系分泌物和微生物的关系

菌根是土壤中某些真菌侵染植物根部与其形成的共生体，分布最广的是内霉科真菌中多数属种形成的泡囊——丛枝状菌根，简称VA菌根。Bagyaraj和Menge[24]首次发现马铃薯植株感染VA菌根真菌，形成菌根后，根际细菌和放线菌的数量均增高了。顾向阳[25]研究了棉花根际和菌根际的微生物数量动态变化，结果表明，虽然在棉花生长前期，由于有菌根根区的菌根的形成导致植物对磷素的吸收，从而降低了膜的透性，根系分泌物也就减少，最终导致菌根区微生物数量低于无菌根区微生物数量。但是，在棉花生长的中，后期由于有菌根植株生长量明显超过无菌根植株，导致分泌物总量超过了无菌根植株，使得微生物数量显著超过无菌根区。潘超美等[26]的研究表明，VA菌根真菌侵染玉米根系后，改善了玉米植株的营养条件，尤其是改善了磷的营养吸收，促进了玉米根系的生长和代谢。同时，由于根系生长条件的改善，使根系分泌物数量增加，为根际微生物提供了更多的能源，促进了根际微生物的新陈代谢。另一方面，菌根的形成、发育和功能受根系分泌物和根际微生物及其与菌根真菌的相互作用（拮抗作用和刺激作用）。赵忠等[27]的研究表明，有益的根际微生物与菌根真菌共同存在，可以促进菌根侵染。另有研究[28，29]表明，在正常条件下，豆科植物根分泌的两种黄酮物质在菌根侵染初期能诱导和刺激VA菌根真菌孢子的萌发，促进菌根侵染；但在胁迫条件下，却会分泌出另外的物质，抑制菌根侵染，进而影响根瘤的形成。Awaslhi等人[30]在桃树幼苗根际接种Glomus fasciculatum与自养固氮细菌Azotobacter chroococum发现混合接种增加了菌根真菌孢子数量，并促进菌根侵染。虽然，VA真菌与根系分泌物几根际微生物之间的相互关系研究已成为一个热点问题，但是关于它们之间的相互关系及其对植物生长影响的机理尚无人涉及，有待进一步加强。

5 根系分泌物、根际微生物区系与连作障碍

在农业生产中，某些前茬作物的根系分泌物能刺激某些有害微生物的生长和繁殖，这些微生物抑制下茬同一作物的生长，从而造成连作障碍[31]。植物根部某些特定分泌物对根际微生物有强烈的刺激作用，并且某种作物根部分泌物对该种作物根际微生物的刺激作用，比他种作物根分泌物的刺激作用大[32]。作物长期连作后，土壤微生物种群会明显变化。研究[33]表明：多重茬的影响对大豆危害较严重的病虫害主要有孢囊线虫病、根腐病和根前蝇等。大豆孢囊线虫病是重茬大豆的一种常发主要病害，孢囊线虫卵以孢囊形式存在于土壤中，并可存活多年，大豆根系分泌物可促进孢囊线虫的孵化。重茬越久患病越严重[34]。另外，许艳丽等[35]研究结果表明大豆连作3年以上，土壤微生物数量与组成发生改变，细菌数量减少，真菌数量增加。重茬较正茬增加18.0%~35.5%，以青霉菌、镰刀菌、立枯丝核菌占多数。王光华[34]、陈宗泽[36]等人进一步证实连作使根际微生物区系由高肥力的“细菌型”向低肥力的“真菌型”转化。Elory[37]指出植物病原微生物侵染根部，导致碳水化合物、氨基酸、蛋白质、脂类和核酸等物质代谢的改变，使根的分泌作用加强，根际周围微生物种群数量也增加，病原菌侵染根部，破坏了细胞膜透性，使细胞内化合物以扩散方式释放至根际。可见，根系分泌物和根际微生物与连作障碍之间有着明显的相互关系，在这方面仍有待深入研究。

6 根系分泌物与根际微生物研究展望

根系分泌物与根际微生物之间的相互关系研究是根际微生态学的一个重要研究领域，随着学科的发展以及研究技术手段的进步，可望在以下几个方面开展深入研究：（1）根系分泌物的原位收集研究方法；（2）植物根系分泌物分泌的内在机制，如分子生物学机制等；（3）环境胁迫条件下特定根系分泌物分泌的诱导机制；（4）根系分泌物在土壤中的迁移转化途径；（5）根系分泌物与根际微生物相互作用研究；（6）根系分泌物-根际微生物-土壤养分有效性-根际微生态-地上部植物之间协同作用机理研究。

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