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[转贴] 杯状病毒科(病毒学知识)

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发表于 2015-7-31 13:51:31 | 只看该作者 回帖奖励 |正序浏览 |阅读模式
同义名:嵌杯样病毒科,杯样病毒科是巴尔的摩分类法第四纲病毒,它们具有正股不分节RNA,它门不具有套膜且蛋白壳体为正20面体,十分难培养,故没有许多的研究,Caliciviridae的名字是源自于拉丁文calyx意思为杯状,常见的病源体为诺瓦克病毒(Norwalk virus),杯状病毒科主要是借由粪口传染,但也可以借由飞沫传染,杯状病毒主要造成肠胃炎及呕吐及腹泻。
    杯状病毒曾被列为小RNA病毒科的一个属——杯状病毒属,1981年国际病毒分类委员会考虑到该属成员与其它大多数小RNA病毒有较大的不同,将其单独提升为科。杯状病毒 无囊膜,直径30~38nm,核衣壳上整齐地排列着32个暗色中空的杯状结构(科名即 由此而来),衣壳仅由1种结构蛋白组成。这些特点明显不同于体积较小,表面光滑,由3种结构蛋白组成衣壳的小RNA病毒。但二者在形态结构和基因结构等方面也有许多相似之处,主要表现为都无囊膜,核衣壳呈二十面体对称,基因组均为单股正链RNA ,5’末端结合有VPg蛋白等。此外,杯状病毒的基因组中也发现了类似于小RNA病毒的2C蛋 白、3C蛋白和3DRNA依赖性RNA聚合酶等蛋白的基因。 杯状病毒科下仅有杯状病毒属(Calicivirus)1个属,其肯定成员有猪水疱疹病毒(VESV)、猫杯状病毒(FCV)、圣米吉尔海狮病毒(SMSV)、犬杯状病毒(Caninecaliciv irus,CaCV)、兔出血症病毒(RHDV)、人 戊型肝炎病毒(HEV)和人杯状病毒(Humancalicivirus,HuCV)。此 外,在多种动物如牛、貂、猪、海象、海豚、狗、兔、鸡、爬行动物 、两栖动物和昆虫中还发现了多种具有典型杯状病毒形态的病毒粒子,但大多未被全面鉴定,只能把它 们作为杯状病毒科的可能成员。
    人杯状病毒是人类流行性急性胃肠炎的病原之一,其中以诺沃克病毒(Norwalkvirus,NV) 发现 得最早,研究得也比较清楚。近年来又发现了许多与诺沃克病毒相关病毒,如雪山因子(Sno wmountainagent)、夏威夷病毒(Hawaiivirus)、多伦多病毒(Torontovirus)、沙原 病毒(DesertShieldvirus)、陶顿病毒(Tautonvirus)和南安普顿病毒(Southamptonviru s)等,这些病毒虽然的基 因序列上具有一定差别,但免疫沉淀试验显示,它们具有相同的抗原位点。戊型肝炎病毒(H umanhepatitisEvirus,HEV)更是人类的重要病原,引起人的急性肝炎。
1.形态
     典型的杯状病毒呈球形或近球形,直径30~38nm,无囊膜,核衣壳呈二十面体对 称,由32个杯状结构按T=3的对称方式整齐地镶嵌在衣壳上。但RH DV、NV、HEV的衣壳上的这种杯状结构并不典型。病毒在胞浆内合成和成熟,有时呈晶格状排列。
2.理化特性 杯状病毒的分子量大约为15×10^6,S20w=170~187。氯化铯中 的浮密度为133~139g/cm3,甘油酒石酸钾中的浮密度为129g/cm3。对乙醚、氯仿和温和性去垢剂不敏感。3~5的pH可将其灭活。高浓度的Mg2+能够加快热对杯状病毒的灭活。胰酶作用可灭活某些杯状病毒,而对另一些病毒则加速其复制。有一些杯状病毒易被冻融所灭活。
3.基因组结构 杯状病毒核酸为单股、正链线性RNA(ssRNA),长74~77kb,分子量为26~28×10^6,它既可以作为mRNA,直接翻译病毒蛋白,又可作为负股RNA的模板,进行复制。目前已完成了FCV、RHDV 、HEV、NV、SHV等几种 主要杯状病毒的基因组序列测定,病毒含有7437个(RHDV)至7696个(SHV)核苷酸,其它杯状病毒如EBHSV、SMSV等基因组的部分序列也已测定。杯状病毒基因组RNA的3’末端为poly(A)结构,5’末端无帽 结构,而与一个小分子量的蛋白(VPg)共价连接,唯HEV例外,其5’端没有VPg,而仍为帽结 构(
      基因组中包含有2~4个开放阅读框架(ORF):FCV和NV3’端的ORF称ORF1, 长约55kb,占基因组全长的80%,编码非结构蛋白前体,中间的ORF,称ORF2,编码衣壳蛋 白 ,3’末端ORF(ORF3)很短,推测其编码一个小蛋白。分析南安普顿病毒(SHV)的核苷酸序列 ,还发现了另外一个小的ORF( ORF4),它重叠于ORF2和ORF3之间,可编码110个氨基酸残基的蛋白质,功能不明。RHDV、EB HS V与FCV、NV略有不同,只含有两个ORF,它们的非结构蛋白和衣壳蛋白由同一个ORF(ORF1,O RF2)编码。HEV的基因组中,相当于FCVORF3的位置没有独立的ORF,但另有一个ORF,重叠 于ORF1和ORF2,也称为ORF3,它编码的蛋白截然不同于FCVORF3的基因产物,另外,HEV的O RF1中还缺乏3C样蛋白(见下)的编码区。杯状病毒粒子中还含有丰富的亚基因组mRNA ,其大小为22~24kb,它与基因组RNA具有相同的3’末端,向5’末端延伸至ORF2,与 衣壳蛋白基因相对应。尽管几种主要的杯状病毒的核苷酸序列已经清楚,但尚未将编码VPg的基因定位。
4.蛋白 杯状病毒的衣壳由180个单一结构蛋白的单体组成,单体的分子量为59~65kDa。 衣壳蛋白能够自我装配成病毒粒子。不同杯状病毒衣壳蛋白之间的同源性很高,特别是N端 和C端,并且都含有一 个大约250个氨基酸的保守区,类似的保守区也存在于小RNA病毒的VP3蛋白。在不同病毒间存在这一高度保守的氨基酸序列,说明该区域 在病毒的复制和/或装配中具有重要作用。衣壳蛋白的产生有两种方式,以亚基因组mRNA直 接翻译为主,也可由基因组RNA翻译产生 的前体蛋白经加工产生。不同杯状病毒衣壳蛋白的N端和C 端的同源性很高,而中间部分的变异较大。根据基因组的核苷酸序列推测,杯状病毒的非结构蛋白有三种,均由一个前体蛋白经蛋白酶水解产生,因为它们的 氨基酸组成分别与小RNA病毒的2C蛋白、3C蛋白、3D蛋白等有很高的同源性,故将其分别称 为2C样蛋白、3C样蛋和3D样蛋白。2C样蛋白是一种螺旋酶,与RNA复制有关;3C样蛋白具有 胱氨酸蛋白酶活性,与病毒蛋白的翻译后加工有关;3D样蛋白是一种RNA依赖的RNA聚合酶。VPg蛋白的分子量为10~15kDa,共价连接于基因组RNA的5’末端,它比小RNA病毒的 VPg分子量大,而且为杯状病毒的感染所必需。
5.分类
囊泡状病毒属(Vesivirus水泡病毒属)- 代表种:猪小囊泡疹病病毒(Swine vesicular exanthema virus)
兔类病毒属(Lagovirus) - 代表种:兔出血疾病病毒(Rabbit hemorrhagic disease virus)
诺瓦克病毒属(Norovirus; Norwalk-like viruses类诺瓦克病毒群)- 代表种:诺瓦克病毒(Norwalk virus)
扎幌病毒属(Sapovirus; Sapporo-like viruses类札幌病毒群)- 代表种:扎幌病毒(Sapporo virus)
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