专题植物ssRNA病毒

jbclinnic

植物-ssRNA病毒有弹状病毒科(Rhabdoviridae)和布尼亚病毒科(Bunyaviriade)的成员，例如弹状病毒科，质型弹状病毒属(Cytorhabdovirus)的莴苣坏死黄化病毒(Lettuce necrotic yellous virus，LNYV)和核型弹状病毒属(Nucleorhabdovirus)的马铃薯黄矮毒(Potato yellow dwarf virus，PYDV)，布尼亚科病毒科，番茄斑萎病毒属(Tospovirus)的番茄斑萎病毒(Tomato spotted wilt virus，TSWV)，以及纤细病毒属(Tenuiviruses)的水稻条纹叶枯病毒(Rice stripe virus)等。

　　大多数植物弹状病毒的病毒粒子为杆状，而不是呈子弹状，其病毒主要是通过叶蝉、植物跳虫和蚜虫传播，感染农作物和蔬菜。通常病毒可以在媒介昆虫组织中进行增殖，有的病毒如苦苣菜黄脉病毒(Sowhistle yellow vein virus，SYVV)在蚜虫体内甚至能够潜伏很长时间。由于植物弹状病毒基因组为-ssRNA，因而无感染性，其病毒基因在基因组中的排列次序类似于动物弹状病毒。但在苦苣菜黄网病毒(Sonchus yellow net virus，SYNV)，茄斑驳矮化病毒(Eggplant mottled dwarf virus，EMDV)和 SYVV的基因组中未见到 L基因编码的蛋白产物。

　　布尼亚病毒科的TSWV有广泛的宿主范围，它由一种缨翅目昆虫蓟马进行传播，可以感染500多种植物，这些植物涉及到50多科，并经常导致农作物、水果和蔬菜严重减产。其病毒粒子呈球形、有包膜，直径约为100nm，病毒基因组由3个RNA节段组成，分别称为L、M、S节段，其中L节段为负链，M和S节段则为双义RNA链，L节段编码RNA聚合酶，其他节段编码结构蛋白和非结构蛋白。

　　纤细病毒属大约有7个病毒成员，代表种为水稻条纹叶枯病毒，该病毒属在某些特性方面与布尼亚病毒科的白岭热病毒属相似，它们通过叶蝉传播感染禾本科植物，可引起水稻和玉米产生严重的疾病。通常纤细病毒能在叶蝉体内增殖，并且可以持续地传递给叶蝉的下一代。

　　纤细病毒属各成员所含有的RNA节段数目不等，这些RNA节段分别独立地组装在狭长的丝状颗粒或环状颗粒中，其病毒粒子的结构特征仍不十分清楚，它可能有包膜或许携带有RNA依赖性RNA聚合酶。在纤细病毒属中，玉米条纹叶枯病毒(Maize stripe virus，MSTV)由 5个单链 RNA构成，水稻条纹叶枯病毒有 4个单链 RNA，可能也有第 5个 RNA节段，其中MSTV则的RNA3－RNA4和水稻条纹叶枯病毒的RNA2－RNA4包含双义编码区，MSTV的RNA5为负链，RNA3由互补有义(complementary sense)的ORF编码35kD结构蛋白，RNA由病毒有义(virion sense)的 ORF编码主要非结构蛋白，分子量为 20kD，这一蛋白产物能在感染细胞的胞质中形成数个大的包含体(inclusion body)，其他 ORF的功能以及 RNA1序列至今仍不清楚，另外在病毒各个RNA节段的两端有末端反向重复，因而经过末端重复互补能够形成锅柄样结构。
植物+ssRNA病毒   

　　单组分+ssRNA病毒粒子仅含有一个单链 RNA，这一类植物病毒主要包括烟草花叶病毒属(Tobamovirus)，马铃薯X病属(Potexvirus)、长线形病毒科(Closteroviridae)，黄症病毒科(Luteoviridae)以及欧防风黄点病毒科(Sequiviridae)的病毒成员。

　　1．烟草花叶病毒

　　烟草花叶病毒属大约包括 15个病毒成员，烟草花叶病毒(Tabacco mosaic virus，TMV)是这一病毒属的典型代表，TMV病毒粒子呈杆状，其长度依病毒RNA的长度而定。

　　(1)TMV基因组结构

　　TMV基因组的单链RNA由6395个核苷酸组成，其5’端有m7GpppG帽子结构，在5’端帽子结构之后有一段由69个核苷酸组成的5’端非翻译区，3’端的非翻译区可拆叠成一个类似于tRNA的结构，能够接受组氨酸(His)。TMV基因组共有4个ORF，靠近5’端的第一个ORF编码合成126kD蛋白，但经过终止密码子UAG通读能够产生183kD蛋白(见下图ssRNAV1)  ssRNAV1.gif 下载 (16.16 KB)


2009-5-14 14:47
　　126kD蛋白包含甲基转移酶(methyltransferase)和解旋酶(heicase)的共有基序，183kD蛋白则有病毒RNA聚合酶的活性。值得指出的是，TMV基因组的4个ORF是相互重叠的，其中 183kD ORF除了与 126kD ORF重叠外，在它的 3’端还有5个密码子与 30kD ORF相重叠；17.5kD ORF编码外壳蛋白，它与 30kD蛋白是通过共同的 3’末端亚基因组 RNA(subgenomic RNA)翻译的。

　　(2)TMV的转录与复制

　　TMV不是通过媒介昆虫进行传播，但通过人工或机械接种却很容易使健康植株感染病毒，当TMV侵人到植物表皮细胞的细胞质后，开始脱壳，并在RNA5’端脱去外壳的部分结合上核糖体，进行边脱壳边翻译合成蛋白，一旦 126kD和 183kD蛋白合成后，外壳蛋白便随之迅速脱去(见下图ssRNaV2)的正链、负链RNA以及亚基因组RNA的合成均发生在感染细胞的细胞质中，其编码合成的126kD蛋白和183kD蛋白作为复制酶直接参与了这些RNA的合成过程，其中由TMV复制催化合成的1.5kb和0.7kb亚基因组RNA可分别编码合成30kD运动蛋白(movementt protein)和 17.5kD的外壳蛋白。除此而外在感染细胞中还发现另一种 3kb的亚基因组RNA分子。
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2009-5-14 14:47
　　TMV病毒粒子或其RNA从植物体的一个感染细胞扩散到另一个相邻的健康细胞，需要30kD运动蛋白介导，有人认为这种运动蛋白通过修饰胞间连丝(plasmodesmata)或同伸展状态的TMV RNA结合，可以允许病毒RNA经胞间连丝进人到相邻的健康细胞中去。TMV通过植物的伴胞(companion cell)以及韧皮部筛管分子(sieve elelments)还能作长距离的快速运输，从而起始新的复制循环。